产量和品质性状之间
2.3能源相关性状的高粱关性相关性分析
由表4可知,2个试点茎和叶的杂交种茎质性状相产量与理论乙醇产量均表现为极显著正相关(P<0.01),R2均为0.99,表明生物产量是叶产源品影响理论乙醇产量的最重要因素。2个试点的分析茎和叶的产量也极显著正相关(P<0.01),介休市和涿州市的高粱关性试点相关系数分别为0.83和0.85。茎的杂交种茎质性状相理论乙醇产量与叶的理论乙醇产量也极显著正相关(P<0.01),介休市和涿州市的叶产源品试点相关系数分别为0.82和0.84。产量和品质性状之间,分析2个试点均表现为茎产量和茎可溶性糖含量显著正相关,高粱关性而与茎灰分含量显著负相关;叶产量和叶纤维素含量显著正相关。杂交种茎质性状相
同一品质性状,叶产源品2个试点均表现为茎可溶性糖含量与叶可溶性糖含量、分析茎木质素含量与叶木质素含量均呈极显著正相关。高粱关性介休市试点茎纤维素含量和叶纤维素含量表现为不相关,杂交种茎质性状相涿州市试点茎纤维素含量和叶纤维素含量呈显著正相关。叶产源品品质性状间,茎可溶性糖含量和茎木质纤维素含量呈显著负相关;茎可溶性糖含量与茎灰分含量呈显著负相关,而叶可溶性糖含量与叶灰分含量在2试点表现不一致。2个试点茎和叶均表现为:纤维素含量与半纤维素含量、木质素含量均呈显著正相关;半纤维素含量和木质素含量呈显著正相关。
2.4主成分分析
由表5可知,2个试点特征值>1的主成分均为4个,其累计贡献率为介休市84.22%,涿州市78.95%,涵盖了高粱杂交种性状研究的绝大部分信息。
在介休市试点,第1主成分特征值为4.14,贡献率为29.57%;其中第1主成分中叶产量和叶的理论乙醇产量特征向量绝对值最大均为0.95,其次为茎产量(0.94)和茎的理论乙醇产量(0.91),因此将第1主成分称为秸秆产量因子。第2主成分的贡献率为27.85%;其特征向量绝对值最大的性状为茎可溶性糖含量(-0.93),其次是为茎半纤维素含量(0.91)、茎纤维素含量(0.91)、茎木质素含量(0.90),且茎木质纤维素含量的特征向量绝对值均>0.90,因此将第2主成分称为茎的碳水化合物因子。第3主成分特征向量绝对值最大的性状为叶半纤维素含量(0.90),其次是叶纤维素含量(0.76)、叶木质素含量(0.44)、叶可溶性糖含量(-0.38),因此将其称为叶的碳水化合物因子。第4主成分特征向量绝对值最大的性状为叶的灰分含量(0.81),其次是叶可溶性糖含量(-0.73),且叶产量、叶可溶性糖含量、叶半纤维素含量和叶理论乙醇产量特征值均为负值,因此将其称为叶乙醇产量潜力的抑制因子。
在涿州市试点,第1主成分特征值为4.07,贡献率为29.04%;第1主成分中茎的理论乙醇产量和茎的产量特征向量绝对值最大均为0.95,其次叶的理论乙醇产量(0.92)和叶的产量(0.92),因此将第1主成分称为秸秆产量因子。第2主成分特征向量绝对值前四位分别为茎半纤维素含量(0.97)、茎木质素含量(0.96)、茎可溶性糖含量(-0.95)和茎纤维素含量(0.93),因此称为茎的碳水化合物因子。第3主成分特征向量绝对值前四位分别为叶灰分含量(-0.87)、叶半纤维素含量(0.77)、叶纤维素含量(0.39)和叶可溶性糖含量(-0.36)主要反映高粱叶的能源品质性状潜力,因此称为叶的碳水化合物因子。第4主成分特征向量绝对值最大的性状为叶木质素含量(0.88),其次是叶纤维素含量(0.57),且其叶的产量、叶纤维素含量、叶半纤维素含量和叶的理论乙醇产量特征值均为正值,因此将其称为叶乙醇产量的促进因子。
3讨论与结论
本研究96份高粱的绝大多数能源相关性状的基因型、环境及两者互作效应均达显著水平,且性状变异主要来源于环境因素。已有研究也表明能源高粱生物产量和化学成分受环境影响较大。Zhao等和Tang等对高粱的乙醇生产潜力及其产量构成性状研究发现,能源高粱生物产量、可溶性糖和木质纤维素受环境影响显著。此外,陈展宇等在半干旱和半湿润地区对8个甜高粱农艺性状、糖锤度和生物产量性状研究发现,7个甜高粱糖锤度在2个不同环境下差异显著。因此,在不同环境条件下分析高粱茎叶各性状间的相关关系是必要的。
明确茎、叶的产量以及其化学成分含量间的关系,有助于提高茎叶产量和改善其能源品质,这一定程度上决定了非粮生物质原料的能源潜力。Murray等基于甜高粱和籽粒高粱的双亲重组近交群体对结构性和非结构化碳水化合物的遗传研究表明,高粱在适宜条件下,不同碳水化合物含量可协同提高,同时QTL(quantitativetraitlocus)定位发现茎和叶的碳水化合物遗传是独立的,因此分别对茎和叶遗传改良可有效地改良其能源品质。本研究发现,茎的理论乙醇产量和叶的理论乙醇产量极显著正相关,且在2个试点的相关系数均较大。同一能源品质性状不同部位间,绝大部分品质性状在2个试点均表现为正相关。茎的可溶性糖含量与叶可溶性糖含量、茎半纤维素含量与叶半纤维素含量、茎木质素含量与叶木质素含量均呈极显著正相关。因此,从表型相关而言,同时提高茎和叶的产量并改善其能源品质可极大地提升能源高粱乙醇理论生产潜力。另外,介休市和涿州市试点第1和第2主成分均为秸秆产量和茎碳水化合物因子,表明能源高粱育种应重视提高茎、叶产量及茎的碳水化合物因子的改良。然而,第4主成分中叶产量、叶半纤维素含量和叶的理论乙醇产量特征值在2个试点表现不一致,在介休市为负值,涿州市为正值。这可能与能源高粱叶的能源品质性状受环境影响较大有关。在华北平原不同试点对能源高粱木质纤维素等成分的配合力分析也表明叶中化学成分的遗传效应在不同环境下表现不一致。
作物性状在不同生态环境下基因和环境互作效应显著。本研究茎和叶产量及其能源相关化学成分的7个性状的方差分析也表明,能源高粱品种的产量和化学成分受环境影响较大,性状间的相关关系可能在不同环境下会变化。因此,应该在多个生态环境下,结合QTL定位分析茎叶能源性状间遗传关系以获得更加可靠结果。
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